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简答题韧皮部卸出的途径有哪些?各有何特点?
  • 韧皮部卸出是指光合同化物从韧皮部输出并被邻近的生长或贮藏组织吸收的过程。
    从韧皮部卸出的全过程来看,将之分为两条途径:共质体卸出和质外体卸出。
    质外体卸出:从质外体步骤发生的位点可将质外体卸出分为两种类型:
    类型1:筛分子卸载是质外的,短距离运输是共质的
    类型2:筛分子卸出是共质的,短距离运输是质外的
    其中类型2最为常见,最典型的是存在于发育的种子中。发育中的种子必须一个质外体步骤,这是因为母体组织和胚组织中没有共质连接。糖通过共质体途径离开筛分子,并在远离筛分子-伴胞复合体的某一点从共质体转为质外体途径。
    共质体卸出:指同化物通过胞间连丝沿浓度梯度从se—cc复合体释放至库细胞的代谢部位。
    支持共质体卸出的实验证据有:
    ①Partrick研究表明,如果用某种处理使正在生长的叶片或根系韧皮部周围细胞的质壁分离,会抑制溶质从韧皮部卸出和运输,因为发生壁分离时胞间连丝变形。
    ②将对氯高汞苯磺酸(PCMBS)注入某些库的质外体时(如生长的叶片),对同化物的输入并无影响,说明在此处同化物离开韧皮部未经跨膜运输,是共质体途径。
    ③Oparka等用膜不透过染料羧基荧光素(CF)观察拟南芥根尖韧皮部卸出,证明CF是通过胞间连丝运输的。
    这些说明在幼嫩的叶和根中卸出是共质的,光合同化物通过胞间连丝沿浓度梯度从se—cc复合体释放到库细胞的代谢区。库细胞通过聚合形式(贮存库)或通过将同化物用于生长(利用库)来维持浓度梯度。
    一般而言,在营养器官中,如正在生长的叶片和根系,卸出的共质体途径占优势。
    这两种类型的质外体卸出有时可相互转化。如豆科籽粒,在发育的前期,胞外转化酶维持了跨膜浓度梯度,推动蔗糖进入质外体;但在贮存期开始时,胞外转化酶活性消失。共质体卸出和质外体卸出并非互相排斥,有时可相互补充协调。例如菜豆的茎秆中,同化物通过质外体途径卸出,一旦膜运输饱和了,在质外体空间里导致较高的蔗糖浓度时,共质体卸出就会成为主要的途径。
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