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简答题简述乳糖操纵子结构，解释阻遏蛋白的负性调节机制，CAP的正性调节机制及不同生长条件下的协调调节。
  • 乳糖操纵子的结构：Ecoli的乳糖操纵子（lacoperon）含Z、Y及A三个结构基因，分别编码β-半乳糖苷酶、透酶和乙酰基转移酶；此外还有一个操纵序列O、一个启动序列P。在启动序列P上游还有一个分解（代谢）物基因激活蛋白（CAP）结合位点。由P序列、O序列和CAP结合位点共同构成lac操纵子的调控区，三个酶的编码基因即由同一调控区调节，实现基因产物的协调表达。
    阻遏蛋白的负性调节：在没有乳糖存在时，lac操纵子处于阻遏状态。I序列在PI启动序列操作下表达的lac阻遏蛋白与O序列结合，阻碍RNA聚合酶与P序列结合，抑制转录启动。阻遏蛋白的阻遏作用并非绝对，偶有阻遏蛋白与O序列解聚，使得细胞中可能有少数分子β-半乳糖苷酶和透酶生成。当有乳糖存在时，乳糖经透酶催化、转运进入细胞，再经原先存在于细胞中的少数β-半乳糖苷酶催化，转变为半乳糖。半乳糖结合阻遏蛋白，使蛋白构象变化，导致阻遏蛋白与O序列解离、发生转录。
    CAP的正性调节：CAP是同二聚体，在其分子内有DNA结合区及cAMP结合位点。当没有葡萄糖及cAMP浓度较高时，cAMP与CAP结合，CAP结合在lac启动序列附近的CAP位点，可刺激RNA转录活性，使之提高50倍；当有葡萄糖存在时，cAMP浓度降低，cAMP与CAP结合受阻，lac操纵子表达下降。
    协调调节：lac阻遏蛋白负性调节与CAP正性调节两种机制协调合作，当lac阻遏蛋白封闭转录时，CAP对该系统不能发挥作用；但是如果没有CAP存在来加强转录活性，即使阻遏蛋白从操纵序列上解聚仍无转录活性。可见，两种机制相辅相成、互相协调、相互制约。

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