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简答题气孔开闭机理如何？植物气孔蒸腾是如何受光、温度、CO2浓度调节的？
  • 关于气孔开闭机理主要有两种学说：
    ⑴无机离子泵学说又称K+泵假说。光下K+由表皮细胞和副卫细胞进入保卫细胞，保卫细胞中K+浓度显著增加，溶质势降低，引起水分进入保卫细胞，气孔就张开；暗中，K+由保卫细胞进入副卫细胞和表皮细胞，使保卫细胞水势升高而失水，造成气孔关闭。这是因为保卫细胞质膜上存在着H+_ATP酶，它被光激活后，能水解保卫细胞中由氧化磷酸化或光合磷酸化生成的ATP，产生的能量将H+从保卫细胞分泌到周围细胞中，使得保卫细胞的pH值升高，质膜内侧的电势变低，周围细胞的pH值降低，质膜外侧电势升高，膜内外的质子动力势驱动K+从周围细胞经过位于保卫细胞质膜上的内向K+通道进入保卫细胞，引发开孔。
    ⑵苹果酸代谢学说在光下，保卫细胞内的部分CO2被利用时，pH值上升至8.0～8.5，从而活化了PEP羧化酶，PEP羧化酶可催化由淀粉降解产生的PEP与HCO3-结合形成草酰乙酸，并进一步被NADPH还原为苹果酸。苹果酸解离为2H+和苹果酸根，在H+／K+泵的驱使下，H+与K+交换，保卫细胞内K+浓度增加，水势降低；苹果酸根进入液泡和Cl-共同与K+在电学上保持平衡。同时，苹果酸的存在还可降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开。当叶片由光下转入暗处时，该过程逆转。
    气孔蒸腾显著受光、温度和CO2等因素的调节。
    ⑴光光是气孔运动的主要调节因素。光促进气孔开启的效应有两种，一种是通过光合作用发生的间接效应；另一种是通过光受体感受光信号而发生的直接效应。光对蒸腾作用的影响首先是引起气孔的开放，减少内部阻力，从而增强蒸腾作用。其次，光可以提高大气与叶子温度，增加叶内外蒸气压差，加快蒸腾速率。
    （2）温度气孔运动是与酶促反应有关的生理过程，因而温度对蒸腾速率影响很大。当大气温度升高时，叶温比气温高出2～10℃，因而，气孔下腔蒸气压的增加大于空气蒸气压的增加，这样叶内外蒸气压差加大，蒸腾加强。当气温过高时，叶片过度失水，气孔就会关闭，从而使蒸腾减弱。
    ⑶CO2CO2对气孔运动影响很大，低浓度CO2促进气孔张开，高浓度CO2能使气孔迅速关闭（无论光下或暗中都是如此）。在高浓度CO2下，气孔关闭可能的原因是：①高浓度CO2会使质膜透性增加，导致K+泄漏，消除质膜内外的溶质势梯度，②CO2使细胞内酸化，影响跨膜质子浓度差的建立。因此CO2浓度高时，会抑制气孔蒸腾。

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