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简答题听觉系统是如何对声音频率进行编码的？
  • 听觉系统对声音频率进行编码的解释，有以下两种主要的理论：
    （1）地点说
    地点说（place theory）的基本假设是基底膜由不同地点感受不同频率的声音刺激，所产生的神经冲动传达到脑便产生不同的音高感觉。地点说又分为共鸣说和行波说。
    ①共鸣说：由亥姆霍兹在1863年提出。亥姆霍兹在考察内耳结构时，观察到耳蜗中包含很多神经感觉单位，它们依次排列在基底膜上。耳蜗底部的基底膜窄，顶部基底膜宽；基底膜上，底部的横纤维短，顶部的横纤维长。他认为，基底膜的横纤维是感音的共鸣要素。由卵圆窗传来的振动迅速传遍前庭阶，但基底膜的横纤维只是有选择地对一定的频率发生共鸣。
    后来的研究表明，这个理论有严重的缺陷：
    ①按共鸣说的要求计算，蜗顶部的纤维应比蜗底部纤维长1000倍，但实际情况并非如此，蜗顶处仅约352～430微米，蜗底约为64～128微米。
    ②贝克西对新鲜尸体的耳蜗进行直接观察，没有发现基底膜的横纤维有足够的共振张力（而这对于共鸣说是必不可少的）。
    ②行波说：贝克西对新鲜尸体的耳蜗进行直接观察，没有发现基底膜的横纤维有足够的共振张力。他发现，基底膜受到运动液体振动时是以行波的形式发生振动的，基底膜横纤维很少是孤立起作用的，于是提出了行波说。
    （2）频率说
    ①频率说是由拉瑟福德在1886年提出的。他认为声音的频率是由听神经中神经元发放的速率来编码的。例如，听到一个频率为2000赫兹的声音，听神经的第一级神经元每秒钟必须发放2000个动作电位。但生理学的研究表明，听觉通路中的单一神经元冲动发放速率根本不能快于1000赫兹，也就是说，单一的听觉神经纤维是不能传递人类听觉范围的所有频率的。
    ②温弗尔在1949年提出了齐射说。他认为，声音频率在400赫兹以内时，单一神经纤维以符合频率的发放速率发放冲动。但当频率增高时，由于神经纤维之间存在着合作和相互联系，就产生神经齐射现象。这样，神经纤维发放冲动的总效应就能体现声波的频率。每条纤维对每种声波作出反应，反应的汇集代表声波的全部频率。

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