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简答题同化物在库器官是如何转化的？
  • 一、蔗糖的代谢
    （1）降解代谢
    1.转化酶催化的反应
    蔗糖+H2O→葡萄糖+果糖
    根据催化反应所需的最适pH，可将转化酶进一步分成两种，一种称为酸性转化酶，最适pH4～5.5，主要分布在液泡和质外体细胞壁中。另一类转化酶称为碱性或中性转化酶，其最适pH7～8，主要分布于细胞质中。
    2.蔗糖合成酶催化的可逆反应
    UDPG+果糖→蔗糖+UDP
    该酶位于细胞质中，在分解蔗糖方向的Km值较高（30-150mmol.L-1）细胞中高的蔗糖浓度有利于反应向分解方向进行。蔗糖进入库细胞后由哪一种酶催化降解，取决于植物的种类和库的特性，但二者并不相互排斥。例如甘蔗茎中蔗糖由酸性转化酶水解，而在番茄果实、小麦籽粒、马铃薯块茎中，蔗糖合成酶是主要的催化Sucrose降解的酶。蔗糖降解后形成的葡萄糖和果糖需在激酶的作用下先经过磷酸化，形成G6P或G1P或F6P，然后再参与进一步的代谢。
    （2）合成代谢
    以蔗糖为最终贮藏物的植物和器官，如甘蔗茎、甜菜块根等都能进行蔗糖的合成反应。在这些植物的库器官中运输来的蔗糖可通过“降解—再合成”的方式合成蔗糖，也就是说，由韧皮部运来的蔗糖在转化酶或蔗糖合成酶的作用下降解，然后，再在蔗糖磷酸合成酶的作用下合成蔗糖。据检测，这些植物的库器官中具有合成蔗糖的酶类，如：蔗糖磷酸合成酶（SPS）、6-磷酸蔗糖酯酶（SPP）等，这些酶的调节机理与源器官中的类似。例如：甘蔗茎中：a：蔗糖从se—cc 复合体卸出至质外体后，b：被胞壁酸性转化酶水解成已糖，c：贮存薄壁细胞吸收已糖进入细胞质，d：然后已糖进入液泡，在液泡中合成蔗糖。
    二、淀粉的合成
    （1）淀粉合成途徑有两条：
    1.淀粉磷酸化酶途徑
    ①淀粉引子（n）+1-P-G；②淀粉（n+1）+Pi•分解最适PH是7.0-7.5，合成最适PH是5.1-6.8，在植物体内淀粉磷酸化酶主要催化淀粉降解。
    2.ADPG－淀粉合成酶途徑：
    关键酶有三个：一个是ADPG焦磷酸化酶，它催化的反应是：G1P+ATP→ADPG+PPi第二关键酶是淀粉合成酶，催化的反应是：引物（n）+ADPG→淀粉（n+1）+ADP。现在人们发现淀粉合成酶有两种形式；一种位于淀粉体的可溶部分，称为可溶性淀粉合成酶；另一种是和淀粉粒结合的，称为不溶性或结合态淀粉合成酶。第三个关键酶是分支酶，又称为Q酶，它催化直链淀粉形成支链淀粉。
    （2）库细胞中淀粉合成的过程
    库细胞中Suc分解形成的磷酸己糖可通过造粉体膜上己糖载体进入造粉体， 或者通过糖酵解途径形成TP，再由“Pi转运器”进入造粉体，通过醛缩酶和FBPase的作用形成F6P，造粉体内的磷酸己糖最后都转变成G-1-P，在ADPG焦砱酸化酶的作用下形成ADPG，ADPG则在淀粉合成酶和分支酶的作用下最终合成淀粉。近年实验结果显示，ADPG可以先在细胞质中合成，然后通过造粉体膜上的ADPG载体进入淀粉体。G1P、G6P、TP或ADPG均可转入淀粉体，但转入哪一种物质依植物种类而定。禾谷类植物的胚乳细胞中有相当量的ADPG是在胞质中合成的，然后通过淀粉体膜上的ADPG转运器运进淀粉体。在大麦胚乳中，从蔗糖到淀粉的代谢被UDPG焦磷酸化酶和ADPG焦磷酸化酶偶联起来。在光合组织中，ADPG焦磷酸化酶受3-PGA/Pi调节，但大麦种子和小麦胚乳中此酶对3-PGA/Pi调节不敏感。加热处理（30—40℃），小麦籽粒胚乳中可溶性淀粉合成酶活性下降与淀粉合成减慢高度相关，因此认为可溶性淀粉合成酶在小麦体内控制淀粉累积中起着主要作用。而水稻胚乳中ADPG焦磷酸化酶和Q酶在淀粉的生物合成中起了关键作用。
    三、糖水平对碳水化合物代谢的调控
    近年来的研究表明，在高等植物中，糖不仅是能量来源和结构物质，而且在信号传导中具有类似激素的初级信使作用，是能被植物细胞感知，进而调控基因表达和影响生理生化进程的强有力的信号分子，在植物的生长、发育、成熟和衰老等许多过程中具调控作用。糖信号分子的感知和信号传导可在毫摩尔水平进行。大量事实证明植物体内存在多重糖信号感知机制：分别为己糖激酶信号系统，依赖于己糖但不依赖于己糖激酶的信号系统，依赖膜的信号系统和特殊的蔗糖信号系统（包括蔗糖载体的信号途径）。现在人们认为蔗糖不仅作为营养物质起作用，而且会通过影响糖—感应系统，启动基因表达的改变。
    蔗糖在库细胞中的代谢不仅决定了蔗糖在库细胞中的去向，而且本身也受源同化物供应的影响，糖水平的高低对催化碳水化合物代谢的酶的活性具有重要调节作用，进而对光合作用、同化物运输发挥调节作用，这种调节不仅是通过影响酶活性而起作用，而且对编码这些酶蛋白的基因的表达也有影响。一般来说，蔗糖不足可促进编码与光合作用，贮藏物动员和外运等有关的基因的表达。如Rubisco、叶绿素a/b结合蛋白、PEP羧化酶、TP转运蛋白、α—淀粉酶、质体淀粉磷酸化酶、蔗糖磷酸合成酶（SPS）等；而蔗糖的富足则促进了与贮藏、利用碳水化合物有关的基因的表达。如：ADPG焦磷酸化酶、淀粉合成酶、分支酶、转化酶、蔗糖合成酶、硝酸还原酶等。因此，对糖响应的基因表达的改变在植物体内资源的分配以及对环境的适应中具有重要作用。
    科克（Koch）将受高糖水平促进的基因称为“享受基因”，而将受高糖水平抑制，即低糖水平促进的基因称为“饥饿基因”。

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